Главная
Новости
Строительство
Ремонт
Дизайн и интерьер




27.01.2021


27.01.2021


27.01.2021


27.01.2021


27.01.2021





Яндекс.Метрика





Каулерпа

26.02.2021

Каулерпа (лат. Caulerpa) — род морских зелёных водорослей из порядка бриопсидовых (Bryopsidales), выделяемый в монотипное семейство каулерповых (Caulerpaceae). Как и другие бриопсидовые, лишены межклеточных перегородок (септ), так что всё слоевище, или таллом, которое зачастую обладает внушительными размерами и причудливой формой, представляет собой единственную клетку с многочисленными ядрами. Некоторые виды этого растения способны достигать длины 2,8 м, что позволяет считать их крупнейшим одноклеточным организмом в мире.

Количество видов каулерпы в различных источниках варьирует от около 75 до 96, большинство из них встречаются исключительно в тропических водах. Отдельные виды распространены в субтропиках. Несмотря на примитивное строение, каулерпа внешне напоминает сложное растение, в котором просматриваются обособленные органы: побеги, листья и корни. Водоросли можно условно разделить на две группы, каждая из которых характеризуется своими морфологическими особенностями и местами обитания. К первой группе принадлежат организмы с плоскими «листьями», которые, как правило, растут на дне морских водоёмов ниже литоральной зоны, где воздействие волн и течений минимально. Ко второй группе принадлежат водоросли с извилистыми побегами и «листьями» причудливой формы; эти виды приспособились к более бурной окружающей среде. Во всех случаях каулерпа цепляется за донный субстрат: рифы, камни, неровности песка. Каулерпа C. taxifolia расширила свой ареал с помощью человека и в настоящее время в ряде регионов мира считается инвазивным, нежелательным видом.

Каулерпа часто используется в аквариумистике. В Юго-Восточной Азии и Японии отдельные виды употребляются в пищу.

Систематика

Каулерпа относится к семейству Каулерповые (Caulerpaceae), которое на данный момент рассматривается как монотипичное. В 2010 году сотрудник австралийского Университета имени Джеймса Кука Ян Прайс предложил выделить вид C. ambigua в отдельный род Caulerpella, однако по состоянию на 2015 год этот таксон во Всемирном реестре морских видов считается недействительным.

Название является производным двух древнегреческих слов: καυλός («стебель») и ἕρπω («ползать»). Таким образом, название водоросли можно перевести как «ползучий стебель».

Описание

Как и другие сифоновые водоросли, организмы рода каулерпа представляют собой одиночную клетку, хотя и очень крупную, сложную по строению и со множеством ядер (ряд специалистов подчёркивают, что это скорее комплекс клеток, у которых отсутствует межклеточная перегородка — септа, и цитоплазма свободно перемещается из одного конца организма в другой). Большинство видов каулерпы внешне напоминают сосудистое растение, у которого чётко обозначены прообразы корневой системы, стебля и листьев.

Ризомы и ризоиды

Функцию стебля выполняют так называемые ризомы, похожие на корневище или, скорее, столон высших растений. Это длинные отростки, расчленённые на сегменты, которые обычно либо погружены в песчаный или илистый грунт, либо стелются среди камней, рифов и окаменевших кораллов. Каждый отросток ризомы, внешне напоминающий трубку из стекловидной массы, в нижней части имеет многочисленные нитевидные ответвления — ризоиды, которые цепляются за неровности грунта и впитывают минеральные вещества из внешней среды. Эти органы играют роль корневой системы организма. Несмотря на огромное разнообразие видов каулерпы, ризомы у всех у них мало отличаются друг от друга.

Размножение чаще всего происходит вегетативным способом: за счёт отмирания одного из средних сегментов ризомы. После этого разделённые участки некогда единой клетки быстро восстанавливают утраченную оболочку и начинают самостоятельную жизнь.

Ассимиляторы

Вертикальные побеги каулерпы, напоминающие листья сосудистых растений (например, вайя у папоротников), называют «ассимиляторами». В сравнении с ризоидами они появляются значительно реже, отрастая из верхней части ризомы. Эти органы не стелятся по дну, а устремляются ввысь, ближе к солнечному свету. Если водоросль перевернуть, то вновь возникающие отростки поменяют свою направленность: ризоиды всегда будут развиваться снизу ризомы, а ассимиляторы сверху. Лабораторный эксперимент с видом C. prolifera показал, что боковой свет не оказывает влияния на общее расположение органов (на самом деле, за ориентацию водоросли отвечают амилопласты, которые под действием силы тяжести скапливаются в нижней части клетки).

В вертикальных побегах сосредотачиваются хлоропласты, с помощью которого происходит фотосинтез — процесс образования органических веществ из углекислого газа и воды с помощью света. Их форма весьма разнообразна. Например, ассимиляторы видов C. sertularioides и C. holmesiana почти плоские, мягкие и похожи на птичьи перья. Побеги C. cupressoides напротив, представляют собой плотные жёсткие столбики наподобие побегов спаржи, от которых расходятся короткие веточки. Отростки C. racemosa напоминают гроздья винограда, а отростки C. lentillifera — пузырьки. Особенности строения ассимилятора зависят от внешний условий, например от энергии волны в биотопе, где обитает тот или иной вид (например, тихая лагуна и полоса прибоя способствуют развитию отличных друг от друга форм).

Трабекулы

В отличие от других сифоновых водорослей, у каулерпы хорошо развита густая сеть так называемых трабекул — внутренних клеточных стенок—перекладин, образующих прямые и извилистые туннели от одного края организма до другого. Они многочисленны везде, за исключением ризоидов. Функция этой адаптации, напоминающей скелет позвоночных животных, остаётся не до конца ясной — специалисты, изучавшие эту особенность на примере вида C. mexicana, выдвинули две гипотезы. Согласно одной из них, трабекулы являются структурным элементом, способствующим упругости клетки и препятствующим её сплющиванию. По второй версии, увеличивая площадь стенок без увеличения общего размера организма, трабекулы выполняют функцию диффузионного канала между внешней средой и цитоплазмой.

Цитология

В клетке каулерпы представлены пластиды двух типов: хлоропласты и амилопласты. Первые сосредоточены в ассимиляторах и ризомах, при этом практически отсутствуют в ризоидах. Нет их также на вершинах «стеблей» и «листьев», за счёт которых происходит основной рост организма. В противоположность хлоропластам, амилопласты концентрируются в ризоидах и на вершинах ассимиляторов. Центральную часть клетки занимает одна гигантская вакуоль. Движение протоплазмы осуществляется по двум направлениям: в большей степени в пределах вакуоли параллельно оси побега и в меньшей в цитоплазме за её пределами под углом 45°. Во втором случае в качестве движущей силы выступают микротрубочки.

Целлюлоза в клеточных оболочках отсутствует, её место в составе тонковолокнистых полисахаридов занимают полимер пентозы β-1,3-ксилан и β-1,3-глюкан каллоза. Половое размножение происходит по типу анизогамии: мужские и женские гаметангии заметно отличаются друг от друга размером и подвижностью. И те, и другие формируются в «листьях» одного и того же организма. Слияние гамет и формирование зиготы происходит в зеленоватой вязкой жидкости.

Распространение

Водоросли рода Каулерпа широко распространены в прибрежных водах тропических и субтропических широт.

В середине 1980-х годов тропическая водоросль C. taxifolia была случайно интродуцирована в прохладном для неё Средиземном море, где до этого ни один вид каулерпы не встречался. Генетические исследования показали, что водоросль попала в акваторию напрямую либо опосредованно из публичного океанариума, предположительно из аквариума Океанографического музея Монако (начиная с середины 1970-х годов штамм этого вида культивировался в штутгартском зоологическо-ботаническом саду Вильгельма и незадолго до описываемых событий был передан в океанариум города Нанси на севере Франции и в музей Монако, находящийся как раз на побережье). В новых для себя условиях каулерпа стала агрессивно размножаться, захватывая всё новые и новые мелководные участки: если в 1984 году вдоль побережья Ривьеры было известен лишь небольшой участок размером не более 1 кв. м., то спустя 6 лет (1990) в этом же месте площадь посадок увеличилась до 3 га, а ещё спустя 6 лет (1996) до 3000 га. Помимо Ривьеры, очаги распространения возникли у побережий Восточных Пиреней, Тосканы, Балеарских островов, Сицилии и Хорватии. В 2000-е годы C. taxifolia была обнаружена и в других частях света за пределами своего природного ареала: у берегов южной Австралии (Сидней, Аделаида) и Калифорнии (Лос-Анджелес, Сан-Диего).

Каулерпа и человек

Аквариумистика

Несколько видов каулерпы, такие как C. prolifera, C. ashmeadii, C. sertularioides, C. mexicana и C. racemosa, нередко содержат в публичных и частных аквариумах с морской водой. При достаточном освещении и приемлемом химическом составе воды их достаточно легко содержать даже новичкам в аквариумистике. Специалисты предупреждают, что некоторые обитатели моря, такие как рыбы-ангелы и морские ежи, охотно поедают эту водоросль и замедляют её рост либо полностью уничтожают. С другой стороны, некоторые виды очень быстро растут и излишки приходится периодически удалять. В Калифорнии, где C. taxifolia считается инвазивным видом, импорт, продажа и владение 9 видов каулерпы запрещено ввиду опасности их распространения в акватории Тихого океана у берегов США. В Сан-Диего это запрет распространяется на все без исключения виды рода.

Употребление в пищу

На Филиппинах, в Малайзии и Индонезии, а также на Окинаве (Япония) каулерпу C. lentillifera выращивают и в свежем виде добавляют в салаты. По свидетельству специалистов, она имеет острый и солоноватый вкус, обладает антибактериальными и противогрибковыми свойствами, способствует понижению кровяного давления и лечит ревматизм. В Японии её называют «морским виноградом» (яп. 海葡萄 уми-будо). Помимо C. lentillifera, популярностью в кулинарии также пользуется каулерпа C. racemosa.

В отдельных случаях употребление в пищу каулерпы может вызвать отравление, симптомы которого аналогичны таковым при заболевании сигуатера: онемение языка, головокружение, ощущение холода в конечностях, затруднённое дыхание и потеря ориентации в пространстве. Ранее предполагали, что его вызывают содержащиеся в водоросли алкалоиды каулерпин (caulerpin) и каулерпицин (caulerpicin), однако лабораторные тесты на мышах показали отрицательный результат. Учёные предполагают, что за интоксикацию может нести ответственность другой организм, попадающий на побеги каулерпы, — динофлагеллят Gambierdiscus toxicus. Именно он является непосредственной причиной сигуатеры.

Виды

Нижеследующий список видов указан в соответствии со списком подтверждённых таксонов во Всемирном реестре морских видов (версия от 5 августа 2015). Он может отличаться в той или иной системе классификации.

  • Caulerpa agardhii Weber-van Bosse, 1898
  • Caulerpa alternans Womersley, 1956
  • Caulerpa ambigua Okamura, 1897
  • Caulerpa andamanensis (W.R.Taylor) Draisma, Prudhomme & Sauvage, 2014
  • Caulerpa antoensis Yamada, 1940
  • Caulerpa articulata Harvey, 1855
  • Caulerpa ashmeadii Harvey, 1858
  • Caulerpa bartoniae G.Murray, 1896
  • Caulerpa bikinensis W.R.Taylor, 1950
  • Caulerpa biserrulata Sonder, 1871
  • Caulerpa brachypus Harvey, 1860
  • Caulerpa brownii (C.Agardh) Endlicher, 1843
  • Caulerpa buginensis E.Verheij & Prud’homme van Reine, 1993
  • Caulerpa cactoides (Turner) C.Agardh, 1817
  • Caulerpa carruthersii G.Murray, 1893†
  • Caulerpa chemnitzia (Esper) J.V.Lamououx, 1809
  • Caulerpa cliftonii Harvey, 1863
  • Caulerpa constricta I.R.Price, J.M.Huisman & M.A.Borowitzka, 1998
  • Caulerpa corynephora Montagne, 1842
  • Caulerpa cupressoides (Vahl) C.Agardh, 1817
  • Caulerpa cylindracea Sonder, 1845
  • Caulerpa denticulata Decaisne, 1841
  • Caulerpa dichotoma Svedelius, 1906
  • Caulerpa diligulata Kraft & A.J.K.Millar, 2000
  • Caulerpa ellistoniae Womersley, 1955
  • Caulerpa elongata Weber-van Bosse, 1898
  • Caulerpa falcifolia Harvey & Bailey, 1851
  • Caulerpa faridii Nizamuddin, 1964
  • Caulerpa fastigiata Montagne, 1837
  • Caulerpa fergusonii G.Murray, 1891
  • Caulerpa filicoides Yamada, 1936
  • Caulerpa filiformis (Suhr) Hering, 1841
  • Caulerpa flexilis J.V.Lamouroux ex C.Agardh, 1823
  • Caulerpa floridana W.R.Taylor, 1960
  • Caulerpa geminata Harvey, 1855
  • Caulerpa harveyi F.Müller ex Harvey, 1859
  • Caulerpa hedleyi Weber-van Bosse, 1910
  • Caulerpa heterophylla I.R.Price, J.M.Huisman & M.A.Borowitzka, 1998
  • Caulerpa hodkinsoniae J.Agardh, 1887
  • Caulerpa holmesiana G.Murray, 1891
  • Caulerpa integerrima (Zanardini) M.J.Wynne, Verbruggen & D.L.Angel, 2009
  • Caulerpa juniperoides J.Agardh, 1873
  • Caulerpa kempfii A.B.Joly & S.M.B.Pereira, 1975
  • Caulerpa lagara Carruthers, Walker & Huisman, 1993
  • Caulerpa lamourouxii (Turner) C.Agardh, 1817
  • Caulerpa lanuginosa J.Agardh, 1873
  • Caulerpa lentillifera J.Agardh, 1837
  • Caulerpa lessonii Bory de Saint-Vincent, 1828
  • Caulerpa longifolia C.Agardh, 1823
  • Caulerpa macra (Weber-van Bosse) Draisma & Prud’homme, 2014
  • Caulerpa macrodisca Decaisne, 1842
  • Caulerpa manorensis Nizamuddin, 1964
  • Caulerpa matsueana Yamada, 1940
  • Caulerpa megadisca G.S.Belton & C.F.D.Gurgel, 2014
  • Caulerpa mexicana Sonder ex Kützing, 1849
  • Caulerpa microphysa (Weber-van Bosse) Feldmann, 1955
  • Caulerpa murrayi Weber-van Bosse, 1898
  • Caulerpa nummularia Harvey ex J.Agardh, 1873
  • Caulerpa obscura Sonder, 1845
  • Caulerpa okamurae Weber-van Bosse, 1897
  • Caulerpa oligophylla Montagne, 1842
  • Caulerpa ollivieri Dostál, 1929
  • Caulerpa opposita Coppejans & Meinesz, 1988
  • Caulerpa papillosa J.Agardh, 1873
  • Caulerpa parvula Svedelius, 1906
  • Caulerpa paspaloides (Bory de Saint-Vincent) Greville, 1830
  • Caulerpa pinnata C.Agardh, 1817
  • Caulerpa plumulifera Zanardini, 1878
  • Caulerpa prolifera (Forsskål) J.V.Lamouroux, 1809
  • Caulerpa pusilla (Kützing) J.Agardh, 1873
  • Caulerpa qureshii Nizamuddin, 1964
  • Caulerpa racemosa (Forsskål) J.Agardh, 1873
  • Caulerpa remotifolia Sonder, 1853
  • Caulerpa reniformis G.R.South & Skelton, 2003
  • Caulerpa reyesii Meñez & Calumpong, 1982
  • Caulerpa scalpelliformis (R.Brown ex Turner) C.Agardh, 1817
  • Caulerpa sedoides C.Agardh, 1817
  • Caulerpa selago (Turner) C.Agardh, 1817
  • Caulerpa serrulata (Forsskål) J.Agardh, 1837
  • Caulerpa sertularioides (S.G.Gmelin) M.A.Howe, 1905
  • Caulerpa seuratii Weber-van Bosse, 1910
  • Caulerpa simpliciuscula (R.Brown ex Turner) C.Agardh, 1823
  • Caulerpa spathulata Womersley & A.Bailey, 1970
  • Caulerpa subserrata Okamura, 1897
  • Caulerpa taxifolia (M.Vahl) C.Agardh, 1817
  • Caulerpa tongaensis Papenfuss, 1943
  • Caulerpa trifaria Harvey, 1863
  • Caulerpa urvilleana Montagne, 1845
  • Caulerpa vanbossea Setchell & N.L.Gardner, 1924
  • Caulerpa veravalensis Thivy & V.D.Chauhan, 1963
  • Caulerpa verticillata J.Agardh, 1847
  • Caulerpa vesiculifera (Harvey) Harvey, 1863
  • Caulerpa vieillardii Kützing, 1863
  • Caulerpa vitifolia (Bonpland) J.V.Lamouroux
  • Caulerpa webbiana Montagne, 1837
  • Caulerpa zeyheri Kützing, 1857